一、知識(shí)背景

雙孢蘑菇（學(xué)名：Agaricus bisporus (Large) Sing.）是蘑菇科、蘑菇屬真菌，又名白蘑菇、蘑菇、洋蘑菇等。雙孢蘑菇子實(shí)體中等大，菌蓋寬5-12厘米，初半球形，后平展，白色，光滑，略干漸變黃色，邊緣初期內(nèi)卷。菌肉白色，厚，傷后略變淡紅色，具蘑菇的氣味。菌褶初粉紅色，后變褐色至黑褐色，密，窄，離生，不等長(zhǎng)，菌柄長(zhǎng)4.5-9厘米，粗1.5-3.5厘米，白色，光滑，具絲光，近圓柱形，內(nèi)部松軟或中實(shí)，菌環(huán)單層，白色，膜質(zhì)，生菌柄中部，易脫落。

雙孢蘑菇多在春、夏、秋三季生于草地、牧場(chǎng)和堆肥處。雙孢蘑菇野生資源主要分布于歐洲、北美洲、北非和澳大利亞等地，在中國(guó)主要分布于新疆、四川、西藏等地。

雙孢蘑菇可食用，味道鮮美，是一種栽培規(guī)模大、栽培范圍廣的食用菌。其蛋白質(zhì)含量高達(dá)42%（干重），氨基酸的種類豐富，核苷酸和維生素也很豐富。雙孢蘑菇也可藥用。其中含多量酪氨酸酶，對(duì)降低血壓有效果。還可以制成肺炎輔助治療劑。有的國(guó)家還發(fā)現(xiàn)含有抗癌物質(zhì)和抗細(xì)菌的廣譜抗菌素。由于深層培養(yǎng)的研究成功，人們還可利用蘑菇菌絲體生產(chǎn)蛋白質(zhì)、草酸和菌糖等物質(zhì)。

二、真菌學(xué)史

雙孢蘑菇栽培起源于法國(guó)。早在1550年就有巴黎郊外用未經(jīng)發(fā)酵的馬廄肥栽培雙孢蘑菇的記載，同時(shí)栽培的還有庭院蘑菇 Psalliota hortensis Cooke（Cuiochon，1953年）。但在長(zhǎng)達(dá)1個(gè)世紀(jì)時(shí)間內(nèi)，仍然是用成熟子實(shí)體的漂洗液灑在甜瓜溫床的馬廄肥上播種。路易十四時(shí)代（1643-1715年）發(fā)展了雙孢蘑菇的栽培方法，植物學(xué)家D.Tournefort于1707年發(fā)表篇雙孢蘑菇栽培的論文，論及蘑菇是“起源于馬”，改用長(zhǎng)有絨毛狀菌絲的馬糞塊移植到馬廄肥，并開(kāi)始采用覆土栽培。法國(guó)的另一位園藝家Chambry（1870年）開(kāi)始采用地洞栽培，他認(rèn)為在黑暗的地下隧道和洞穴環(huán)境中，更適合蘑菇生長(zhǎng)，成為蘑菇栽培發(fā)展的一個(gè)重要標(biāo)志。地洞栽培被法國(guó)普遍采用并延續(xù)至今，1900年這種地洞的長(zhǎng)度達(dá)2500公里（Robinson等，1959年）。直到1939年第二次世界大戰(zhàn)爆發(fā)，法國(guó)一直是世界上雙孢蘑菇生產(chǎn)的主要國(guó)家。18世紀(jì)初，蘑菇栽培傳入英國(guó)和荷蘭，后經(jīng)波蘭，南俄羅斯、烏克蘭到達(dá)巴爾干，1865年傳播到美國(guó)。二戰(zhàn)開(kāi)始后雙孢蘑菇生產(chǎn)一度衰落，1950年后又開(kāi)始發(fā)展，美國(guó)取代了法國(guó)的地位。在1974年舉行的第九屆國(guó)際蘑菇科學(xué)會(huì)議之前，雙孢蘑菇是菇類栽培中最重要的品種，遍及70多個(gè)國(guó)家和地區(qū)。

200多年來(lái)，雙孢蘑菇的栽培技術(shù)不斷得到改進(jìn)，1894年，Constantin與Matruchot用孢子分離法培養(yǎng)純菌種獲得成功，1905年美國(guó)Dwggur開(kāi)始用組織塊培養(yǎng)純菌種；1936年P(guān)izer開(kāi)始采用發(fā)酵堆肥；1754年瑞典Lundberg在暖房栽培蘑菇，1910年座典型的“標(biāo)準(zhǔn)蘑菇菇房”在美國(guó)建成投入使用，1968年出現(xiàn)現(xiàn)代化的菇廠，蘑菇生產(chǎn)逐漸發(fā)展成為一門(mén)兼容多學(xué)科的產(chǎn)業(yè)部門(mén)。

中國(guó)的雙孢蘑菇生產(chǎn)開(kāi)始于20世紀(jì)30年代，在上海、蘇州有幾家外國(guó)人經(jīng)營(yíng)的蘑菇栽培場(chǎng)，播種面積約2000～3000平方米。在此期間，潘志農(nóng)、孫華（云蔚）等先后進(jìn)行過(guò)小規(guī)模栽培研究。1958年上海郊區(qū)大面積推廣雙孢蘑菇生產(chǎn)，楊慶堯（1961、1962年）研究純菌種成功，結(jié)束了向英國(guó)進(jìn)口磚狀菌種的歷史，同時(shí)根據(jù)中國(guó)國(guó)內(nèi)情況，推廣豬牛糞代替馬糞制作堆肥，并以浙江大學(xué)農(nóng)學(xué)院園藝系為核心，成立華東六省蘑菇生產(chǎn)協(xié)作組，推動(dòng)了東南沿海地區(qū)蘑菇生產(chǎn)發(fā)展。

三、形態(tài)特征

1、子實(shí)體：子實(shí)體是由菌絲扭結(jié)形成的結(jié)構(gòu)。擔(dān)子果一年生，具中生柄，通常單生，有時(shí)多個(gè)群生，新鮮時(shí)肉質(zhì)，無(wú)嗅無(wú)味，干后碎質(zhì)；菌蓋幼時(shí)半球形，成熟后平展，近圓形，有時(shí)中部略凹，直徑可達(dá)10厘米，中部厚可達(dá)10毫米；菌蓋表面新鮮時(shí)白色、乳白色，光滑，后期灰褐色；邊緣鈍或銳，干后內(nèi)卷；菌褶表面新鮮時(shí)粉紅色、褐色，干后變?yōu)楹诤稚梁谏痪掭^密，不等長(zhǎng)，通常離生，脆質(zhì)，易碎；菌肉新鮮時(shí)白色，無(wú)環(huán)帶，干后軟木栓質(zhì)，厚可達(dá)0.8厘米；菌柄短粗，圓柱形，纖維質(zhì)，與菌蓋同色，中部具一白色菌環(huán)；菌環(huán)薄，膜質(zhì)，容易脫落；菌柄長(zhǎng)可達(dá)6厘米，直徑可達(dá)20毫米。

2、菌絲體：菌絲無(wú)色，管狀，多細(xì)胞，有橫隔，有分枝，無(wú)鎖狀聯(lián)合。幼嫩菌絲細(xì)胞壁薄，直徑為4～7微米，老菌絲細(xì)胞壁厚，直徑為7～10微米。在PDA培養(yǎng)基（馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基）上，幼嫩菌絲白色，老后略帶黃色。菌絲絨毛狀，生長(zhǎng)性狀因品種而異。根據(jù)菌絲體的培養(yǎng)特征可以將雙孢蘑菇品種分為3種類型，即氣生型、匍匐型和雜交型。

3、菌肉：薄菌肉菌絲無(wú)色，壁，頻繁分枝，彎曲，菌絲膨脹成不規(guī)則狀，交織排列，直徑通常為6～9微米，膨脹菌絲直徑可達(dá)25微米。

4、菌褶：菌髓菌絲無(wú)色，薄壁至稍厚壁，偶爾分枝，頻繁分隔，略平行于菌褶排列，直徑為3～6微米；有些菌絲膨脹，直徑可達(dá)10微米；子實(shí)層中無(wú)囊狀體；擔(dān)子短棍棒狀，具2小梗并在基部具一簡(jiǎn)單分隔，大小為15～26微米×6～10微米；擬擔(dān)子的形狀與擔(dān)子相似，但略小。

5、孢子：擔(dān)孢子橢圓形，黃褐色，厚壁，大小為（6～）6.2～8（～8.4）微米×（4.9～）5～6（～7）微米，平均長(zhǎng)L=7.27微米，平均寬W=5.73微米，長(zhǎng)寬比Q=1.26（n=30/1)。

四、近種區(qū)別

1、雙孢蘑菇：菌蓋表面新鮮時(shí)白色、乳白色，光滑，后期灰褐色；邊緣鈍或銳，干后內(nèi)卷；菌褶表面新鮮時(shí)粉紅色、褐色，干后變?yōu)楹诤稚梁谏?/span>

2、巴西蘑菇：菌蓋初期半球形，后平展，不平坦，表面褐色有纖維狀鱗片。菌肉白色，菌褶離生，寬8-10毫米，白色后變黑，菌柄白色長(zhǎng)6-13毫米。

五、生長(zhǎng)環(huán)境

野生條件下，雙孢蘑菇多在春、夏、秋三季生于草地、牧場(chǎng)和堆肥處。

1、溫度：菌絲生長(zhǎng)溫度范圍5～33℃，在8～27℃范圍內(nèi)，菌絲生長(zhǎng)速度隨溫度升高而加快，適宜生長(zhǎng)溫度為22～26℃。超過(guò)26℃，菌絲生長(zhǎng)雖快，但菌絲較稀疏，在25℃下菌絲生長(zhǎng)濃密，更健壯。溫度超過(guò)28℃，菌絲生長(zhǎng)速度開(kāi)始變慢，33℃時(shí)明顯變慢，甚至停止生長(zhǎng)。這種現(xiàn)象在夏季制作蘑菇菌種時(shí)經(jīng)常出現(xiàn)，瓶?jī)?nèi)菌絲發(fā)黃和出現(xiàn)大量黃色分泌物。秋末冬初，我國(guó)南方省份的一些栽培區(qū)，在播種后若遇到暖高壓的氣候，菇房氣溫上升到36℃以上，會(huì)嚴(yán)重阻礙菌絲生長(zhǎng)，常遭致病蟲(chóng)害的發(fā)生。子實(shí)體分化發(fā)育的溫度范圍為5～22℃，以13～18℃適宜。在18～20℃時(shí)，產(chǎn)生子實(shí)體數(shù)量多、密度大，轉(zhuǎn)潮快，但朵型較小，菇肉組織松、重量輕，品質(zhì)較低。在12～15℃時(shí)，產(chǎn)生子實(shí)數(shù)量少，轉(zhuǎn)潮慢，但朵形較大，菇柄短，菌蓋肥厚、菇肉組織致密、菇重，品質(zhì)較優(yōu)。雖然在子實(shí)體適生的低溫區(qū)和高溫區(qū)內(nèi)，二者的最終產(chǎn)量沒(méi)有大的差別，但在較低溫度下培養(yǎng)對(duì)提高栽培效益更為有利。溫度超過(guò)20℃對(duì)子實(shí)體生長(zhǎng)受到明顯影響，小菇蕾在20～23℃條件下，菌柄很快伸長(zhǎng)，并開(kāi)傘形成薄皮菇（俗稱“硬開(kāi)傘”），有的菇蕾甚至枯萎死亡。在這樣的溫度條件下，菌絲不再扭結(jié)形成子實(shí)體，停止出菇。

2、濕度：雙孢蘑菇生長(zhǎng)所需水分來(lái)自培養(yǎng)料、覆土層和空間。培養(yǎng)料的含水量以60%～65%為適，在堆制發(fā)酵時(shí)，若含水量超過(guò)75%，會(huì)產(chǎn)生嫌氣性發(fā)酵，使培養(yǎng)料發(fā)黑、變粘、酸臭、理化性質(zhì)差。反之，若培養(yǎng)料含水量偏低，則會(huì)造成“干發(fā)酵”，使培養(yǎng)料變成碎屑狀，播種后菌絲不易定植，或雖能定植而出菇不好。覆土層的含水量，在菌絲生長(zhǎng)階段，土層要偏干，土粒含水量維持在18%左右（能用手指捏扁）；子實(shí)體生長(zhǎng)階段，土層要偏濕，土粒含水量應(yīng)在20%左右（土粒能搓圓，稍粘手）。菌絲生長(zhǎng)期間，菇房相對(duì)濕度要控制在70%左右，若超過(guò)75%，菇房出現(xiàn)高溫則易污染雜菌。反之，若菇房相對(duì)濕度低于50%，培養(yǎng)料水分蒸發(fā)過(guò)度，由于大量失水而不利于菌絲生長(zhǎng)。出菇時(shí)的空氣相對(duì)濕度要求與菌型有關(guān)，氣生型菌株要求稍偏干，以80%～85%為宜，相對(duì)濕度超過(guò)90%，對(duì)出菇產(chǎn)生惡劣影響，菌蓋上長(zhǎng)期留有霧滴，極易發(fā)生細(xì)菌性斑點(diǎn)病。若相對(duì)濕度低于70%，菌蓋外皮變硬，甚至出現(xiàn)龜裂。低于50%時(shí)會(huì)停止出菇，已分化小菇蕾亦死亡。匍匐型菌株出菇期空氣相對(duì)濕度要達(dá)到85%～95%。

3、空氣：雙孢蘑菇為好氧性菌類。二氧化碳濃度積累過(guò)高，對(duì)菌絲和子實(shí)體生長(zhǎng)有毒害作用。但覆土層孔隙中低濃度的二氧化碳對(duì)原基形成有刺激作用，當(dāng)覆土層上方的二氧化碳含量在0.06%～0.2%時(shí)，對(duì)子實(shí)體的分化。在通風(fēng)不良情況下，菌絲體向覆土層蔓延，很容易變形。菇房?jī)?nèi)二氧化碳含量在0.2%～0.4%時(shí)，使菇蓋變小，菇柄變細(xì)長(zhǎng)，小菇蕾很容易開(kāi)傘。菇房二氧化碳含量達(dá)到0.4%～0.6%時(shí)，菇床培養(yǎng)料出現(xiàn)“冒菌”現(xiàn)象，不能出菇，超過(guò)10%時(shí)，則出菇停止。

4、光照：雙孢蘑菇在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不需要光線，在黑暗的環(huán)境中能正常生長(zhǎng)發(fā)育。在光照強(qiáng)烈或有直射光的環(huán)境中，子實(shí)體顏色變黃，菌柄伸長(zhǎng)而彎曲，菌蓋歪斜不圓正。此外，直射光還會(huì)使菇房溫度、濕度出現(xiàn)劇烈變動(dòng)，并招引趨光性害蟲(chóng)。因此，菇房要保持微暗或有漫射光的環(huán)境，尤其不允許有直射光進(jìn)入菇床。

5、酸堿度：蘑菇菌絲生長(zhǎng)的pH范圍在5～8.2，母種培養(yǎng)以pH5.8～6.5為宜，培養(yǎng)料以pH6.8～7.2為宜，覆土層應(yīng)保持在pH7.5～7.8。在栽培過(guò)程中，由于菌絲的代謝作用，所產(chǎn)生的有機(jī)酸（主要是草酸和碳酸）積累在培養(yǎng)料和覆土層中而使之酸化，極易招致嗜酸性細(xì)菌病害的發(fā)生。因此，在栽培過(guò)程中，要經(jīng)常調(diào)節(jié)培養(yǎng)料和覆土層的pH值，以防止料土的酸化。

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