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基本信息

主題：NMT發現GSNOR通過調控K⁺穩態增強植物對銨毒的耐受性

期刊：Journal of Experimental Botany

影響因子：5.908

研究使用平臺：NMT植物營養創新平臺

標題：Induction of S-nitrosoglutathione reductase protects root growth from ammonium toxicity by regulating potassium homeostasis in Arabidopsis and rice

作者：中科院南京土壤研究所李光杰、張琳、宋海燕

檢測離子/分子指標

K⁺

檢測樣品

擬南芥根成熟區（距根尖~2500 μm根表上的點）

中文摘要

銨（NH₄⁺）對大多數植物的根系生長來說，在中等濃度水平下已經產生毒害作用，但根系對NH₄⁺的耐受機制依然不甚清楚。本文報道了較高濃度的NH₄⁺通過SNO1（sensitive to nitric oxide 1）/SOS4（salt overly sensitive 4）基因途徑抑制K⁺的吸收，誘導NO的積累，從而抑制主根生長。NH₄⁺也促進了根系GSNOR（S-亞硝基谷胱甘肽還原酶）的積累。過表達GSNOR提高了根系對NH₄⁺的耐受性，而GSNOR的缺失會進一步誘導NO的積累，提高了SNO1/SOS4活性，從而降低了根系組織中K⁺含量，增強了根系對NH₄⁺的生長敏感性。此外，GSNOR同源基因OsGSNOR在水稻銨耐性中同樣發揮相似作用。免疫印跡結果表明，銨誘導的GSNOR蛋白增加有賴于VTC1（Vitamin C1）的功能，在vtc1-1突變體中，銨對GSNOR蛋白的誘導效應*喪失，導致根系過量的NO積累及嚴重的鉀離子穩態失衡，對NH₄⁺毒性具有超敏性。在vtc1-1突變體中強化GSNOR基因，可以部分恢復vtc1-1突變體的銨耐性。本研究表明，GSNOR依賴于VTC1，通過抑制NO介導的組織K⁺的抑制來增加根系對NH₄⁺的耐受性。

離子/分子流實驗處理

7日齡擬南芥，在0、10 mM NH₄⁺的生長培養基中培養24 h。

離子/分子流實驗結果

為了評估NO在高NH₄⁺條件下對根部K⁺積累的作用，研究用NMT檢測了根部表皮細胞的凈K⁺流速。NH₄⁺處理減少了Col-0和nox1（NO-overproducting mutant）的凈K⁺內流；然而，在對照和NH₄⁺處理下，nox1的K⁺內流都明顯低于Col-0（圖1），與K⁺含量分析一致。NO與K⁺含量呈負相關，表明NO參與了NH₄⁺抑制的擬南芥K⁺吸收過程。與Col-0對照組相比，NH₄⁺處理下，sno1/sos4突變體K⁺內流速率同樣明顯降低（圖1）

圖1. Col-0、nox1和sno1/sos4根系成熟區的凈K⁺流速。

圖2. 擬南芥根成熟區K⁺檢測圖

其他實驗結果

• NO至少部分通過增強SNO1/SOS4活性來促進NH₄⁺抑制擬南芥K⁺吸收。

• nox1和sno1/sos4中的K⁺吸收量較低不是由于NH₄⁺吸收量較高所導致的。

• NH₄⁺介導的NO增加和主根長的減少既不依賴于NOA1（Nitric Oxide-associated protein 1），也不依賴于NR（nitrate reductase）和NOS（NO synthase）。

• NH₄⁺可以增強GSNOR蛋白的積累。

• GSNOR負調控NO水平，利于根系的K⁺穩態和NH₄⁺耐受性。

• VTC1參與調控GSNOR蛋白積累，但對其響應NH₄⁺的基因轉錄沒有太大影響。

• NH₄⁺在蛋白水平上調節VTC1的積累。

• GSNOR在VTC1下游發揮作用，調節NO和根系對NH₄⁺的響應。

• OsGSNOR有助于調節水稻根系的K⁺平衡和對NH₄⁺的耐受性。

綜上，研究對GSNOR積累在植物NH₄⁺耐受性中的作用提出了一個模型（圖3）：在較高濃度外源NH₄⁺供應下，NH₄⁺通過“競爭”機制從K⁺通道進入組織（部分通過其他通道進入組織）。NH₄⁺誘導的NO積累不是通過傳統的NR途徑發生的。根部的NO水平和SNO1/SOS4明顯增加，并參與抑制了NH₄⁺條件下K⁺吸收和主根生長。同時，NH₄⁺誘導的GSNOR起到補償作用，部分拮抗銨條件下NO的過度積累，保護根系在NH₄⁺條件下的生長。雖然，NH₄⁺誘導GSNOR的確切機制仍有待解決；然而，在NH₄⁺下與VTC1相關的GSNOR蛋白調節可能是信號轉導途徑的一個組成部分。本研究的結果為VTC1和GSNOR如何相互作用以調節NH₄⁺耐受性提供了新見解。在水稻中也發現GSNOR調節的NH₄⁺耐受性，水稻是生長在以NH₄⁺為主要氮形態的土壤中，深入研究植物體內NH₄⁺與NO信號通路相互作用的機制，將有助于更全面地了解植物如何對不同程度的NH₄⁺脅迫做出響應，并有助于制定提高作物NH₄⁺耐受性的策略。

圖3. GSNOR在植物NH₄⁺耐受性中的作用模型。

測試液

1 mM K⁺, 10 mM NH₄⁺

儀器采購信息

• 據中關村NMT產業聯盟了解，中國科學院南京土壤研究所于2017年采購了美國揚格公司的非損傷微測系統。

關鍵詞：銨脅迫；一氧化氮；鉀；根系生長；S-亞硝基谷胱甘肽還原酶（GSNOR）；維生素C1（VTC1）