釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae），又稱面包酵母或者出芽酵母。釀酒酵母是與人類關系泛的一種酵母，用于制作面包和饅頭等食品及釀酒。釀酒酵母的細胞為球形或者卵形，直徑5-10μm。其繁殖的方法為出芽生殖。釀酒酵母與同為真核生物的動物和植物細胞具有很多相同的結構，又容易培養，酵母被用作研究真核生物的模式生物。釀酒酵母被認為是潛力的大規模生產菌種。

一、釀酒酵母的應用方向

釀酒酵母作為單細胞真核生物的代表，發酵工藝成熟，生物安全性高，主要用于燃料乙醇、白酒、葡萄酒、啤酒等的釀造生產中。釀酒酵母活菌、非活性成分及細胞組成成分也已廣泛應用于畜牧養殖業和飼料工業。

1、在釀酒工業上的應用

酵母菌將葡萄糖、果糖、甘露糖等單糖吸入細胞內，在無氧的條件下，經過內酶的作用，把單糖分解為二氧化碳和乙醇，此作用即發酵。

釀酒酵母乙醇生成途徑：葡萄糖是很容易利用的碳源，許多微生物都能夠利用葡萄糖發酵生產乙醇。酵母菌在厭氧條件下進行葡萄糖乙醇發酵，發酵過程包括葡萄糖酵解和丙酮酸的無氧降解兩大生化反應過程。該過程主要由兩個階段組成，階段葡萄糖通過糖酵解途徑分解成丙酮酸；第二階段丙酮酸由脫羧酶催化生成乙醛和二氧化碳，乙醛進一步被還原成乙醇。

2、在畜牧養殖業上的應用

活菌可以作為益生菌或發酵菌劑使用。釀酒酵母屬于兼性厭氧菌，在進入動物胃腸道后，可以消耗胃腸道的氧氣，造成厭氧環境，從而促進有益菌群的繁殖，改善動物消化道微生態平衡。體外試驗研究表明，釀酒酵母還可以有效吸附腸道病原菌（鼠傷寒沙門氏菌）。布拉迪酵母是屬于酵母屬、釀酒酵母亞種的一種酵母，大部分釀酒酵母生長和代謝溫度為30℃，而布拉迪酵母菌株具有天然耐熱性，在37℃生長良好。目前布拉迪酵母已作為一種非毒性酵母菌，在歐洲、南美、非洲等地區廣泛應用于腹瀉治療。 研究表明，布拉迪酵母菌株耐酸性能良好，pH 2條件下1h存活率達75%。布拉迪酵母可以分泌多胺物質（腐胺、精胺和亞精胺），促進動物腸道成熟，增強腸細胞對營養物質的吸收能力。在妊娠和泌乳日糧中添加布拉迪酵母，降低了母豬后腸微生物菌群大腸桿菌和產氣莢膜梭菌總數。

釀酒酵母可以作為發酵菌劑使用，或與其他益生菌配伍，用于飼用原料的發酵處理，提升原料價值。如利用釀酒酵母固態發酵白酒糟生產蛋白飼料；利用釀酒酵母菌和植物乳桿菌混合發酵玉米加工副產物；通過釀酒酵母對玉米漿中亞硫酸鹽進行無機硫的轉化，降低其亞硫酸鹽含量。采用釀酒酵母（4%）和米曲霉（0.5%）復合菌種發酵豆粕，發酵豆粕中的粗蛋白質和酸溶蛋白分別提高21.27%、695.97%。

3、在飼料工業上的應用

釀酒酵母非活性形式和細胞組分，可以作為酵母有機微量元素、功能性蛋白原料、免疫增強劑、霉菌毒素吸附劑、抑菌促生長劑使用。釀酒酵母通過對金屬元素的細胞外富集、細胞表面吸附或絡合、細胞內富集和轉化，可以將金屬無機形式轉化為有機形式，已實現酵母鉻、酵母硒、酵母鐵、酵母錳、酵母銅的開發。作為有機微量元素，目前在畜牧養殖中應用廣泛的是酵母硒。研究表明，與相比酵母硒能提高奶牛對養分的消化率以及受胎率，增強機體抗氧化能力，改善泌乳性能。與相比，在母豬飼料中添加酵母硒能顯著提高仔豬初生窩重和個體重、斷奶窩重和個體重，提高母豬乳汁、仔豬血液、腎臟、肝臟和肌肉中硒的存留量。攝食含酵母硒的飼料，明顯降低了豬肉貯藏期間的酸值、肌肉的滴水損失。

釀酒酵母富含蛋白質、核酸、維生素、多糖等營養物質，且可以通過菌株篩選方式獲得高營養成分的菌株，如高蛋白、高核酸酵母菌株的篩選。將酵母細胞自溶、酶解，可以獲得酵母水解物。大量研究表明，酵母水解物作為一種功能性蛋白原料在飼料中使用，在誘食、促生長效果方面作用明顯，具有替代血漿蛋白粉、魚粉的潛力。

酵母細胞壁的特殊空間結構可以通過氫鍵、離子鍵和疏水作用力等對霉菌毒素 （如玉米赤霉烯酮）有效進行吸附。目前，酵母細胞壁廣泛應用于飼用霉菌毒素吸附劑產品開發。其他研究也表明，通過釀酒酵母菌株篩選、制備及提取工藝的優化，可以獲得酵母葡聚糖及其衍生物，對金黃色葡萄球菌、沙門氏菌、大腸桿菌等均有抑制作用。

歐盟飼料原料目錄（EU）No 68/2013中規定，可以在飼料中使用的微生物、微生物發酵（副）產物、釀造生產副產物、生物燃料生產副產物，涉及的11種酵母中就包括釀酒酵母。在我國飼料原料目錄（2013）和飼料添加劑目錄（2013）中，對單細胞蛋白、微量元素、著色劑、多糖、微生物的5個類別，18種原料或添加劑所使用的酵母菌種進行了限定。目前由我國批準，在飼料原料和添加劑中可以合法使用的酵母就有釀酒酵母。

4、在生物科研上的應用

因釀酒酵母與同為真核生物的動物和植物細胞具有很多相同的結構，又容易培養，酵母被用作研究真核生物的模式生物。自1996年以來，釀酒酵母作為真核模式生物已經完成了全基因組測序、轉錄組分析、蛋白質相互作用網絡圖以及代謝功能圖譜等工作。在眾多的模式生物中，對釀酒酵母的研究深入，且廣泛地被運用到各個領域。作為模式生物的，釀酒酵母的優勢在以下兩個方面的應用尤為突出。

（1） 釀酒酵母作為模式生物在外源基因功能鑒定中的應用

釀酒酵母基因組小，生命周期短，繁殖快速，再加上實驗操作上更簡易，具有簡便的平板影印能力，非常適合遺傳周期短，繁殖快速，再加上實驗操作上更簡易，具有簡便的平板影印能力，非常適合遺傳學上的分析研究。同時，釀酒酵母具有穩定的單倍體和二倍體細胞，在實驗條件下，釀酒酵母的二倍體和單倍體這兩種狀態可以相互轉換。在眾多的模式生物中，這是釀酒酵母較為突出的優點，這在基因功能鑒定上的應用尤為重要。目前，釀酒酵母基因轉化與性狀互補已經被廣泛地應用到確定新外源基因的功能中。理論上，與任何一種遺傳學特征相對應的不同生物的結構基因都可以通過質粒文庫的互補作用，而在釀酒酵母缺失突變體中得到鑒定。研究表明，利用整合型質粒（Yip 型），可以精確地對釀酒酵母基因組中的任意基因進行置換，并可以通過孢子繁殖中的四分體分析技術，有效地進行相關基因功能的觀測和研究。另外，也可以將外源基因克隆于釀酒酵母表達載體上，轉化野生型或突變型酵母菌株，通過觀察醇母的表型變化來推測該基因的生物學功能。例如，科學家將玉米中可能編碼脂肪酸脫氫酶的基因fad2導入野生型的酵母細胞中，利用基因表達技術，發現帶有玉米基因的野生型酵母中出現了相應的不飽和脂肪酸，證明該基因具有編碼脂肪酸脫氫酶的功能。

（2）釀酒酵母作為模式生物在人類基因功能研究中的應用 

釀酒酵母作為單細胞真核生物，具有和動植物細胞相似的結構特征，包括細胞核，內質網，高爾基體，線粒體，過氧化物酶體，細胞骨架等，而且其細胞生長發育過程和動植物細胞也有很高的相似性，很多基因在酵母和動植物細胞中是高度保守的。而且，酵母細胞很容易進行生物化學和分子生物學操作，因此，酵母是基因功能研究中常用的模式生物。作為模式生物，釀酒酵母在人類基因功能研究上做出了很大的貢獻，若一個未知功能的人類基因通過功能互補實驗能夠補償釀酒酵母當中某一個已知功能的突變基因，那么，這個未知功能的人類基因與已知功能的釀酒酵母突變基因之間就具有相似的功能。例如，這個未知功能的人類基因與已知功能的釀酒酵母突變基因之間就具有相似的功能。例如，人類有3個基因與半乳糖血癥有關，它們分別是CALT （UDP-半乳糖轉移酶）、CALK2（半乳糖激酶）以及GALE （UDP-半乳糖異構酶），相對應的，它們分別能補償釀酒酵母中相應的GAL7、GAL1、 GAL10這3個基因的突變。利用釀酒酵母這種模式生物與人類基因之間的功能互補實驗，兩者越來越多的相關基因在遺傳學水平上被驗證。現在已經發現71對釀酒酵母與人類的互補基因，其中20個基因與基礎代謝有關，16個與基因表達有關，1個與蛋白質運輸有關，7個與DNA的合成修復有關，7個與信號轉導相關，17 個與細胞周期有關。實驗表明，在人類的遺傳疾病中能夠檢測到接近50%的蛋白質和釀酒酵母蛋白質在氨基酸序列上具有一定的相似性，所以，人們能夠較為合理地推測大部分的酵母蛋白質可以在人的蛋白質組當中找到相應同源物。最終根據釀酒酵母蛋白質組成員之間在結構以及功能上的等同性對人類的蛋白質做出分析。

作為一種重要的模式生物，釀酒酵母可以幫助人們鑒定更多影響衰老的哺乳動物基因。由于釀酒酵母很容易進行遺傳學操作和高通量篩選，它將繼續作為研究人類衰老和相關疾病的理想模型。

5、在醫藥方面的應用

在醫藥上，因酵母富含含蛋白質和多種酶，所以菌體制成成酵母片，用于治療消化不良；還可從酵母菌中提取出用于生產核酸類衍生物、輔酶A.細胞色素C、谷胱甘肽和多種氨基酸的原料。

用于生產重組乙型肝炎疫苗（釀酒酵母）。該疫苗系由重組釀酒酵母表達的乙型肝炎（簡稱乙肝）病表面抗原（ HESAR）經純化，加入鋁佐劑制成。用于預防乙型肝炎。

中美科學家針對目前已經研究清楚的四種天然苯二酚內酯聚酮化合物（monocillin II、resorcylide、lasiodiplodin和curvularin）的模式生物合成途徑，利用組合生物合成技術，通過聚酮合酶亞基重排和隨機組合，在釀酒酵母中異源表達新型聚酮合酶，實現一系列“非天然的”的聚酮類化合物的一步合成，為新一代藥物篩選提供新的候選化合物庫。

6、其他

釀酒酵母較其他微生物，具有良好的食品安全性；具有低pH耐受性，有利于高效積累有機酸、降低下游提取純化成本；具有高葡萄糖耐受性，為實現高密度發酵奠定基礎。釀酒酵母被認為是二羧酸生產的潛在高效細胞工廠。

二、釀酒酵母的相關研究

1、單染色體酵母

2018年8月《自然》雜志在線發表了一篇論文，覃重軍研究團隊與合作者在國際上人工創建了單條染色體的真核細胞，中國科學家獨立創造了全新的自然界不存在的生命。

研究人員歷經4年時間，通過15輪的染色體融合，最終成功創建了只有一條線型染色體的釀酒酵母菌株。經過代謝、生理、繁殖功能及染色體三維結構的鑒定，覃重軍等人發現，雖然人工酵母的單條線型染色體三維結構發生了巨大變化，但這種酵母與天然酵母一樣具有正常的細胞功能。

釀酒酵母菌是的真核模式生物之一，具有16條染色體。中美兩國的科學家都希望挑戰限度的酵母菌染色體融合。最后，Boeke團隊獲得了具有2條染色體的酵母菌，而中國學者把全部16條染色體融合成了一條。

單染色體酵母的誕生，被認為是繼上世紀60年代中國人工合成牛胰島素和tRNA之后，中國在合成生物學領域的又一個重要貢獻。

2、合成酵母

合成生物學家重建釀酒酵母的大型項目將于2020年完成。研究人員過去已成功地在許多簡單的生物中完成遺傳密碼替代，如絲狀支原體，但是要在酵母細胞中完成這項工作具有更大的挑戰性，因為它們十分復雜。“合成酵母2.0”項目由四大洲的15個實驗室合作展開。研究小組已經利用合成版本，替換了釀酒酵母16條染色體上的DNA。

他們還試著對基因組進行重組和編輯——或刪除某些片段——以了解釀酒酵母如何演化以及如何應對突變。研究人員希望經過基因工程改造的酵母細胞能夠帶來更高效靈活的方式，來制造更多產品，比如生物燃料和藥物等。

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